Эпидермис у растений (терминология, общие сведения, строение и функция)
Эпидермис (от латинского слова Epiderma и греческого слова Еpi - над + dеrma - кожа) - первичная комплексная полифункциональная ткань, покрывающая первичное тело растения внешне и выстилает изнутри завязь, оплодень, семенную кожуру и тому подобное.
Образуется конусом нарастания побега из протодермы; составляет чаще всего один прозрачный слой, а иногда (ананас, олеандр, фикус, бегония) несколько слоев, из которых нижние накапливают воду, ергастични включения или укрепляют орган.
Выполнение различных функций обеспечивают специализированные структуры эпидермиса у растений:
- основополагающие, или базисные, эпидермальные клетки и трихомы (защита, метаболизм, впитывания, синтез, накопление и секреция некоторых веществ);
- устьица (связь с внешней средой, транспирация, газообмен, фотосинтез).
Дифференциальное значение имеют различные специализированные клетки:
- водоносные пузырьковоподобные (кукуруза), опробковелыми (эвкалипт), скремьянистые (злаки), cекреторные - «мирозиновые мешки» у капустных, слизистые у мальвовых (алтея лекарственная), липовых (липа сердцелистная), эфиромасличные (лавр благородный, магнолия крупноцветковая), литоцисты с цистолитами (листья крапивы, инжир, шелковицы), механические - волокнистые склереиды (чешуи луковицы лука огородной) макросклереиды (семенная кожура фасоли обыкновенной) моторные клетки, которые участвуют в восприятии раздражений, в движениях листа (осока, ковыль, толстянка, овсяница) и др
Однако не все компоненты эпидермис у растений обязательны:
у бесхлорофильных надземных частях, подземных органах однодольных растений и в гидрофитов форуме устьиц, трихом, кутикулы. Дифференциальные признаки таксонов используют при определении растений и макроанализе лекарственного растительного сырья.
Базисные эпидермальные клетки (рис. 1) живые, плотно сомкнуты, с центральной вакуолей, заполненной клеточным соком, который содержит пигменты антоциан (лепестки василька синего, оплодень смородины черной, винограда, брусники, листья традесканции дошел цикламена), антофеин, антохлор (венчик ленка обычного), гесперидин (оплодень апельсина) и др.
Эпидерма в плане (а, б) и на поперечных разрезах (в, г, д):
- а - фрагмент эпидермиса двудольного растения;
- б - фрагмент эпидермиса однодольных растений;
- в - устьица не выступают;
- г - устьица выступают;
- д - устьица погружены;
- эпидермальные клетки;
- кутикула;
- запирающие клетки устьиц;
- продихова щель;
- внешний дворик;
- внутренний дворик;
- воздухоносных полость;
- побочные клетки;
- секреторные клетки.
Протопласт эпидермальных клеток листьев чаще всего включает светочувствительные лейкопласты и функционально пассивные хлоропласты, а клетки лепестков и сочных плодов - хромопласты. Форма базисных клеток, контуры и толщина боковых стенок связанные с морфологией органа, систематическим положением вида, но несколько меняются по мере роста и под воздействием экологических факторов. Чаще всего листья двудольных имеют широкую листовую пластинку, а лепестки и завязь - паренхимной, многоугольные или лопастные базисные клетки; боковые (антиклинальные) стенки прямые, волнистые или извилистые, тонкие или утолщенные, пористые (если время сближены и оболочка приобретает вид четок, то ее называют чоткоподобною).
Клетки растительного эпидермиса стеблей, черешков, жилок, линейных или удлиненных листьев однодольных (злаков, лилейных, ландышево) и некоторых двудольных (гвоздики, льна, подорожника ланцетного, василька синего) прозенхимных, чаще прямостенные. Верхние оболочки, контактирующих с окружающей средой, утолщенные, кутинизованные, иногда минерализованные солями кальция и кремния (осоки, злаки, хвощевые), суберинизовани (злаки) или лигнификовани (хвойные). Внешние наслоения кутин образуют очень стойкую защитную водоотталкивающую пленку - кутикулу (лат. Cutis - шкурка). Ее толщина зависит от освещения и водоснабжения (более тонкая в мезофитов и многослойная в ксерофитов). Неравномерное наслоение кутин образует видоспецифичен рисунок (кутикула волнистая, складчатая, морщинистая, гребенчатая, холмистая, зернистая, бородавчатая, штриховать, ямчаста т.д.). Нередко кутикула содержит специфические включения, имеет поверхностные отложения воска в виде чешуек, гранул, палочек (эвкалипт, сахарный тростник, банан).
Таблица. Основные морфологические типы продыховых комплексов высших растений
| Тип | Лекарственные растения |
| Аномоцитный (греч. Anomos - беспорядочный) | - клетки вокруг запирающих клеток не отличаются от базовых эпидерма Рута душистая, чистотел большой, алтея лекарственная, зверобой продырявленный, петрушка огородная, стадо поникла, чеснок, ландыш обычная и др. |
| Анизоцитный (греч. Anиsos - разный) | - побочных клеток три, одна из которых меньше других эпидерма Горец перечный, пастушья сумка обычные, ревень дланевидный, фиалка полевая, желтушник раскидистый, родиола розовая, бадан толстолистный |
| Парацитный (греч. Para - вокруг) | - побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны продиховий щели эпидермы Барвинок малый, брусника, укроп пахучий, женьшень, лен обыкновенный, овес посевной, хвощ полевой |
| Диацитный (греч. Dia - отдельно, через) | - побочных клеток две, их смежные стенки перпендикулярны продиховий щели епидерма Мята перечная, мелисса лекарственная, тимьян, душица обыкновенная, гвоздики полевые, мыльнянка лекарственная, папоротник мужской Тетрацитный (греч. tetra - четыре) - 2 побочные клетки латеральные, а 2 - терминальные (если есть 2 дополнительные латеральные клетки - гексацитний) эпидерма Аир обыкновенный, имбирь, канна индийская, комелина обычная, трахекарп высокий, банан, бромелия, кокосовое пальма |
| Актиноцитний (греч. aktis - луч) | - 5 и более радиально удлиненных побочных клеток (если 4 и более побочные клетки расположены узким кольцом - энциклоцитный (греч с. kiklos - колесо), если клетки слабо дифференцированы - стефаноцитний) эпидерма Виноград настоящий, хлопчатник, перец черный или устьица (лат. stoma) - это отверстие в эпидермис у растений, который является главным компонентом продихового аппарата (рис. 1) и включает: запирающие клетки, щелевидный межклетниках - продиховую щель, а также прилегающие к запирающих клеток соседние эпидермальные клетки или специализированные побочные клетки. Запирающие клетки парные, обычно имеют форму полумесяца (бобоподибные, почковидные), изредка другой формы (злаки) ориентированы параллельно продыховой щели; содержат фотосинтезирующие хлоропласты с зернами крахмала и многочисленные митохондрии. |
Оболочки неравномерно утолщенные: спинные, граничащих с побочными клетками, тонкие, легко растягиваются; брюшные, обращенные к щели, утолщенные, часто их внешние и внутренние участки образуют характерные кутикулярное клювики, прикрывающие полости - внешний (передний) и внутренний (задний) дворики продыховой щели.
В зависимости от состояния организма и внешних факторов запирающие клетки растягиваются или сокращаются в тангентальном направлении и контролируют размер продиховои щели. Побочные клетки устьиц функционально и морфологически отличаются от базовых. Такие показатели, как их наличие, количество, размеры, форма, характер расположения относительно продвховой щели и друг к другу имеют систематическое значение и характеризует морфологические типы продихового аппарата (таблица).
За исключением хвощей, у всех семьях высших растений проявляют аномоцитный тип, у многих семьях - парацитный; для некоторых семей (астровые, розоцветные, бобовые, лютиковые, мальвовые, перечные, гвоздичные, пасленовые, норичниковые т.д.) характерны все основные типы устьиц; в отдельных семьях структура устьиц стала для каждого вида и рода. Листья отдельных растений (лилиодендрон, диоскорея) имеют устьица двух и даже трех типов. У нескольких родов цветковых растений и у разных групп папоротников побочное клетка одна и полностью не окружает запирающие клетки (полоцитний тип). Она соединена (десмоцитный тип) либо не соединена (перицитный тип) с запирающими клетками. У некоторых папоротников (нефролепис) устьица ставроцитные (греч. Stauros - крест).
Некоторые авторы из типичных комплексов отделяют промежуточные типы и подтипы (гемипарацитний, латероцитний, геликоцитний, тетраенциклацитний и др.). К Видоспецифические и экологических признаков устьиц относятся: их относительные размеры и форма; плотность на единицу площади (колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен на 1 мм2), расположение устьиц относительно поверхности органа: наравне с эпидермальными клетками (большинство мезофитов), выступающие (перец), погруженные (ирис германский, хвощ полевой, алоэ), скрытые в криптах (олеандр) характер размещения устьиц: равномерное, неравномерное, беспорядочное или рядами (стебли, листья голосеменных и многих однодольных) ориентация продыховой щели и некоторые другие признаки. Специализированными выступами и выростами эпидермиса у растений является трихомы (греч. trychoma, trychos - волосы) (рис. 2), которые образуются из эпидермальных клеток, и емергенци (лат. emergens - тот, что выступает, торчит ), в формировании которых участвуют субэпидермально клетки (чешуйки хмеля; шипы стеблей и листьев шиповника, малины, крыжовника и плодов каштана конского, дурмана; жалящие волоски крапивы; цепкие щетинки плодов моркови, череды и т.д.)
Рис. 2. Трихома эпидермиса:
- сосочки лепестков;
- простой одноклеточный волосок;
- простой многоклеточный ветвистый волосок (редкость)
- возросшие волоски-близнецы (арника)
- одноклеточный Т-образный волосок (полынь)
- простой волосок с розеткой в основании (шелковица)
- звездчатая пельтатна чешуйка (облепиха)
- цепкий эмергенец (хмель)
- жалкий эмергенец (крапива)
Наличие трихом, их тип, форма, строение, характер расположения является дифференциальной признаку таксонов, которая учитывается при макроанализе ЛРС. По функциям трихомы разделяют на покровные и железистые.
Покровные трихомы (сосочкообразными выступлениями, простые и пельтатные волоски) защищают надземные части. Сначала волоски живые, активно функционируют, а на зрелых и старых органах чаще всего мертвы, толстостенные, с воздухом в полости, легко обламываются.
Сосочки, или папиллы, обычные для растительного эпидермиса лепестков, рылец, мягких и бархатистых листьев. Простые волоски (см. Рис. 2) различные по форме, размерам, количеству клеток, их расположением (одно- или многорядные, неразветвленные или разветвленные).
Основу волоска, размещенную в эпидермисе, окружающих клетки, которые обычно отличаются от базовых и часто образуют розетку. Чешуйки, или пельтатные волоски (лат. Peltatus - щитковидные), имеют уплощенное горизонтальное тело, крепится с помощью стебли или непосредственно своим основанием.
При макроанализе учитывают: различия базальной, медиальной и терминальной части волосков; ориентацию в пространстве; особенности утолщение и вторичные изменения оболочек кутикулярный рисунок и тому подобное.
При макроанализе растений и ЛРС определяют степень и характер опушения поверхности органов. Размещение трихом бывает равномерное пучками, рядами, над жилками, в углах разветвленных жилок, по краю листьев, прилистников, чашечки или других частей, в зеве венчика, по ребрам стебли, плода, семени и ин. Строение покровных волосков, их плотность, ориентация относительно оси и поверхности органа предопределяют характер опушения:
- шелковистые (волоски тонкие, прямые, длинные, прижаты к поверхности)
- бархатистое (волоски сосочкообразными, гладкие)
- мохнатое (волоски густые, извилистые, спутанные)
- повстинне (волоски очень густые, разветвленные или перистые)
- шерстистые (короткие волоски, торчащие)
- щетинистое (волоски короткие, толстостенные, жесткие)
- вийчастые (волоски мягкие, короткие, размещены по краю листовидных частей)
Железистые трихомы (волоски, железки, чешуйки) защищают органы и выделяют секреты - эфирные масла, смолы, бальзамы, слизь и др. Состоят из одно- или многоклеточного живого или мертвого ножки (стебли) различной длины и живой, секретирующих одно- или многоклеточного головки определенной формы и размеров.
Литература
- Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. Ал.А. Федоров. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощ. Папоротники. Голосеменные / Под ред. И.В. Грушвицкого и С. Жилина. - М., 1978;
- Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. - М., 2000;
- Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. - Л., 1974;
- Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л., 1987;
- Эзау К. Анатомия семенных растений. - М., 1980. - Кн. 1-2.