Одноклеточные животные сапрофиты и паразиты. Царство Протозоа (разнообразные виды Protozoa)

Общие сведения

Простейшие (Protozoa - простейшие или множественные простейшие) - это неформальный термин для одноклеточных эукариот, как живущих, так и паразитических, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы.

Исторически, простейшие считались «одноклеточными животными», потому что эти типы организмов часто ведут себя как животные, такие как подвижность и хищничество, и не имеют клеточной стенки, как у растений и у многих водорослей.

Хотя традиционная практика группирования простейших с животными больше не считается действительной, этот термин по-прежнему свободно используется для идентификации одноклеточных организмов, которые могут самостоятельно передвигаться и питаться гетеротрофией.

В некоторых системах биологической классификации классы одноклеточных простейших животных представляют собой таксономическую группу высокого уровня. Когда впервые были введены в 1818 г., простейшие были возведены в качестве таксономического класса, но в более поздних классификационных схемах он был повышен до множества более высоких рангов, включая тип, субкинг и королевство. В серии классификаций, предложенных Томасом Кавальером-Смитом и его сотрудниками с 1981 г., простейшие были названы царством.

Схема семи королевств, представленная Ruggiero et al. в 2015 году восемь типов были включены в число простейших Королевства: Euglenozoa, Amoebozoa, Metamonada, Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa, Percolozoa, Microsporidia и Sulcozoa. Примечательно, что это царство исключает несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, в том числе инфузории, динофлагелляты, фораминиферы и паразитические апикомплексаны, которые все классифицируются как королевство Chromista. Королевство Protozoa, как определено в этой схеме, формирует не естественную группу или кладу, а парафилетическую группу или эволюционную категорию, в рамках которой, как полагают, эволюционировали члены Fungi, Animalia и Chromista.

История изучения разных типов одноклеточных животных. Как изучали протозоа?

Одноклеточные животные, простейшие класса, отряд Infusoria, семейство Monades от Георга Августа Гольдфуса, ок. 1844. Слово «простейшие» было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфуссом, как греческий эквивалент немецкого уртиера, что означает «примитивные или оригинальные животные» ( «прото» + животное) ). Голдфусс создал Protozoa как класс, содержащий то, что он считал простейшими животными. Первоначально в группу входили не только одноклеточные микроорганизмы, но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки, кораллы, губки, медузы, мшанки и полихетские черви. Термин Protozoa образован от греческих слов prôtos, что означает «первый», и zôa, множественное число от zôon, что означает «животное». Некоторые исследователи не одобряют использование простейших в качестве формального таксона, главным образом потому, что этот термин подразумевает родство с животными (Metazoa) и способствует произвольному отделению «животных» от «растительных» организмов.

В 1848 году в результате достижений теории клеток, впервые предложенных Теодором Шванном и Матиасом Шлейденом, анатом и зоолог К. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, такие как инфузории и амебы, состоят из отдельных клеток, подобных тем, из которых многоклеточные ткани растений и животных были построены. Von Siebold переопределил классы одноклеточных животных Protozoa, включив в него только такие одноклеточные формы, за исключением всех metazoa (животных). В то же время он поднял группу до уровня типа, содержащего два широких класса микроорганизмов: инфузории (в основном инфузории и жгутиковые водоросли) и ризоподы (амебоидные организмы). Определение Protozoa как типа или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бучли - прославленным на его столетии как «основатель протозоологии» - и этот термин получил широкое применение.

Иллюстрация Джона Хогга о Четырех Царствах Природы с изображением «Первородного» в виде зеленоватой дымки у подножия Животных и Растений, 1860 Как тип под Animalia, простейшие одноклеточные животные были прочно укоренились в старой «жизни двух царств», согласно которой все живые существа были классифицированы как животные или растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, простейшие считались животными и изучались в отделах зоологии, в то время как фотосинтетические микроорганизмы и микроскопические грибы - так называемые Protophyta - были назначены растениям и изучались в отделах ботаники.

Критика этой системы началась во второй половине 19-го века с осознанием того, что многие организмы отвечают критериям для включения в оба царства - растения и животные. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза, но также могут питаться органическими веществами и являются подвижными. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования «простейших» на том основании, что «естествоиспытатели разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые из них так и останутся - будь то многие из этих организмов или живых существ, животные или растения» В качестве альтернативы он предложил новое королевство под названием Primigenum, состоящее из простейших и одноклеточных водорослей (protophyta), которые он объединил под названием «Protoctista». По замыслу Хоггса, царства животных и растений сравнивались с двумя великими "пирамидами", смешивающимися на своих основаниях в первородном живом мире.

Шесть лет спустя Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста. Сначала Геккель включил несколько многоклеточных организмов в этом королевстве, но в более поздней работе он ограничил Протистов одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцированы в различные виды тканей.

Несмотря на эти предложения, простейшие появились в качестве предпочтительного таксономического размещения для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми в течение более столетия. Однако в течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать с растущим осознанием того, что грибы не принадлежат к растениям, и что большинство одноклеточных простейших не более тесно связаны с животными, чем данные типы одноклеточных организмов относились к растениям. К середине столетия некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд, Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис, выступали за возрождение Protista Геккеля или Protoctista Хогга как эукариотической группы уровня королевства, наряду с Plants, Animals и Fungi.

Было предложено множество систем с несколькими королевствами, и Kingdoms Protista и Protoctista стали хорошо зарекомендовавшими себя в текстах и учебных программах по биологии.

В то время как многие таксономисты отказались от одноклеточные животные царства протозоа как группы высокого уровня, Томас Кавалер-Смит сохранил его как королевство в различных классификациях, которые он предложил. По состоянию на 2015 г. простейшие Кавалье-Смита исключают несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, включая инфузории, динофлагелляты и фораминиферы (все члены супергруппы SAR). В его нынешней форме его королевство Protozoa является парафилетической группой, которая включает в себя общего предка и большинство его потомков, но исключает две важные ветви, которые разветвляются в нем: животные и грибы.

Поскольку одноклеточные животные или простейшие, как их традиционно определяют, больше не могут рассматриваться как «примитивные животные», иногда предпочтительны термины «простейшие», «протисты» или «простейшие». В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за смену названия на Международное общество протистологов.

Список препаратов от простейших паразитов животных

Характеристики животных типа Протозоа

Размеры простейших, как это принято традиционно, варьируются от всего 1 микрометра до нескольких миллиметров или более. [23] Среди самых крупных - глубоководные ксенофиофоры, одноклеточные фораминиферы, чьи раковины могут достигать 20 см в диаметре.

Зубчатый спиростомум двусмысленный может достигать 3 мм в длину.

Виды одноклеточные животные или простейших - Тип клеток - Размер в микрометрах

Малярийный паразит Plasmodium falciparum, фаза трофозоита, 1-2 мкм
Massisteria voersi - свободноживущий церкозоановый амебоид , 2,3–3 мкм
Бодосалтаны свободноживущие жгутиковые кинетопластиды , 5-8 мкм
Малярийный паразит Plasmodium falciparum, фаза гаметоцитов, 7-14 мкм
Trypanosoma cruzi, паразитарная кинетопластика, болезнь Шагаса, 14-24 мкм
Entamoeba histolytica паразитарный амебозоан, 15–60 мкм
Balantidium coli, паразитарная инфузория , 50-100 мкм
Paramecium caudatum свободно живущая инфузория , 120-330
Amoeba proteus свободноживущий амебозоан , 220–760 мкм
Noctiluca scintillans свободноживущий динофлагеллят, 700–2000
Syringammina fragilissima foraminiferan амебоид, до 200000 мкм

Естественная среда Protozoa

Свободноживущие простейшие распространены и часто встречаются в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники [35] и сверхсолевые озера и лагуны. Все простейшие требуют влажной среды обитания; однако некоторые могут выживать в течение длительных периодов времени в сухих условиях, образуя цисты в состоянии покоя, которые позволяют им оставаться бездействующими до улучшения условий.

Группы одноклеточных животных имею представителей как симбионтов, так и паразитов. Паразитические и симбиотические простейшие живут на или внутри других организмов, включая позвоночных и беспозвоночных, а также растения и другие одноклеточные организмы. Некоторые безвредны или полезны для их организмов-хозяев; другие могут быть значительными причинами заболеваний, таких как бабезия, малярия и токсоплазмоз.

Isotricha intestinalis, инфузория, присутствующая в рубце овцы.

Ассоциация между одноклеточными животными царства простейшие( симбионтами) и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной. Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha, населяют кишки термитов, где они позволяют хозяевам насекомых переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко перевариваемые молекулы. [37] WIСпектр простейших обитает поочередно в рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. К ним относятся жгутики, такие как Trichomonas, и ресничные простейшие, такие как Isotricha и Entodinium. [Подкласс инфузории Astomatia полностью состоит из безглых симбионтов, приспособленных для жизни в кишечниках червей черви.

Особенности питания одноклеточных животных царства протозоа

Все одноклеточные животные простейшие являются гетеротрофными, получая питательные вещества из других организмов, либо проглатывая их целиком, либо потребляя их органические остатки и отходы. Некоторые простейшие принимают пищу фагоцитозом, поглощая органические частицы псевдоподиями (как это делают амебы), или потребляя пищу через специализированное ротовое отверстие, называемое цитостом. Другие принимают пищу путем осмотрофии, поглощая растворенные питательные вещества через клеточные мембраны.

Паразитические простейшие используют широкий спектр стратегий кормления, и некоторые могут изменить методы кормления на разных фазах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается пиноцитозом во время своей незрелой трофозоитной стадии жизни (кольцевая фаза), но развивает выделенную питающую органеллу (цитостом) по мере созревания в эритроцитах хозяина

Paramecium bursaria, инфузория, которая получает некоторые из своих питательных веществ из эндосимбионтов водорослей в роде Chlorella.

Простейшие могут также жить как миксотрофы, дополняя гетеротрофную диету некоторой формой аутотрофии. Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтетическими водорослями, которые живут и растут в мембранах более крупных клеток и обеспечивают питательные вещества для хозяина. Другие практикуют клептопластику, крадя хлоропласты у живых организмов и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, поскольку они продолжают производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Зародыш Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды из водорослей криптофитов, которыми питается, используя их для питания себя путем автотрофии. Они, в свою очередь, могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophysis, которые охотятся на Mesodinium rubrum, но сохраняют порабощенные пластиды для себя. В рамках Dinophysis эти пластиды могут продолжать функционировать в течение месяцев.

Подвижность представителей группы одноклеточных животных (Protozoa)

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, в изобилии присутствуют в водных средах и почве, занимая ряд трофических уровней. Группа включает жгутиконосцы (которые перемещаются с помощью кнутоподобных структур, называемых жгутиками), инфузории (которые перемещаются с помощью волосоподобных структур, называемых ресничками) и амебы (которые перемещаются с помощью стопоподобных структур, называемых псевдоподиями). Некоторые простейшие являются сидячими и вообще не двигаются.

Наружная оболочка Protozoa

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, простейшие, как правило, не имеют жесткой клеточной стенки, но обычно окружены эластичными структурами мембран, которые обеспечивают движение клетки. У некоторых простейших, таких как инфузории и евгленозои, клетка поддерживается композитной мембранной оболочкой, называемой «пленкой». Пелликула придает клетке некоторую форму, особенно во время передвижения. Пластинки протозойных организмов варьируются от гибких и эластичных до довольно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пленка поддерживается плотно упакованными пузырьками, называемыми альвеолами. У евгленидов он образован белковыми полосками, расположенными по спирали по всей длине тела. Знакомые примеры протистов с пленкой - это эвгленоиды и инфузория Paramecium. У некоторых простейших в пелликуле обитают эпибиотические бактерии, которые прилипают к поверхности своими фимбриями (прикрепление пили). [42]

Отдыхающая киста реснитчатого простейшего Dileptus viridis.

Жизненный цикл Protozoa

Жизненный цикл простейших паразитов, подцарство одноклеточные животные, вид Toxoplasma gondii.

Некоторые простейшие имеют двухфазные жизненные циклы, чередующиеся между пролиферативными стадиями (например, трофозоиты) и спящими кистами. Как кисты, простейшие могут выжить в суровых условиях, таких как воздействие экстремальных температур или вредных химических веществ, или длительные периоды без доступа к питательным веществам, воде или кислороду в течение периодов времени. Быть кистой позволяет паразитическим видам выживать вне хозяина и позволяет передавать их от одного хозяина к другому. Когда простейшие находятся в форме трофозоитов (греческий трофо = питать), они активно питаются. Преобразование трофозоита в форму цисты известно как инцистация, в то время как процесс превращения обратно в трофозоит известен как эксцизия.

Все простейшие размножаются (не все группы одноклеточных животных) бесполым путем двойного деления или множественного деления. Многие виды простейших обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно через конъюгацию); однако сексуальность, как правило, отделена от процесса размножения и не сразу приводит к увеличению населения.

Хотя мейотическое размножени широко распространено среди современных эукариот, до недавнего времени было неясно, имели ли одноклеточные животные на раннем этапе своей эволюции половое размножение. В связи с недавними достижениями в области обнаружения генов и других методов, были обнаружены данные о той или иной форме мейотического секса у растущего числа простейших древнего происхождения, которые разошлись в начале эукариотической эволюции. Таким образом, такие находки позволяют предположить, что мейотическое размножение возникло в начале эволюции эукариот. Примеры мейотической активности простейших описаны в разделах царства одноклеточных животных: Amoebozoa, Giardia lamblia, Leishmania, Plasmodium falciparum, Paramecium, Toxoplasma gondii, Trichomonas vaginalis и Trypanosoma brucei.

Классификация одноклеточных животных организмов

Исторически Protozoa были классифицированы как «одноклеточные животные», в отличие от Protophyta, одноклеточных фотосинтезирующих организмов (водорослей), которые считались примитивными растениями. Обе группы обычно получали звание типа, подцарством Протиста. В более старых системах классификации тип простейших обычно делился на несколько подгрупп, отражая средства передвижения. Схемы классификации отличались, но на протяжении большей части 20-го века основные группы простейших включали:

Жгутики или мастигофора у одноклеточных животных (подвижные клетки, снабженные кнутоподобными органеллами локомоции, например, Giardia lamblia)
Amoebae или Sarcodina (клетки, которые перемещаются путем расширения псевдоподии или ламеллоподии, например, Entamoeba histolytica)
Sporozoans или Sporozoa (паразитарные, продуцирующие споры клетки, у взрослой формы которых отсутствуют органы подвижности, например, Plasmodium knowlesi)
Apicomplexa (теперь в Alveolata)
Микроспоридия (сейчас в грибах)
Ацетоспорея (сейчас в Ризарии)
Миксоспоридия (сейчас в Книдарии)
Ciliates или Ciliophora (клетки, снабженные большим количеством коротких волосоподобных органов локомоции, например, Balantidium coli

С появлением молекулярной филогенетики и инструментов, позволяющих исследователям непосредственно сравнивать ДНК различных организмов, стало очевидно, что из основных подгрупп простейших только реснички (Ciliophora) образуют естественную группу или монофилетическую кладу (то есть (четкое происхождение организмов, имеющих общее происхождение). Другие классы или субфилы простейших были все полифилетическими группами, состоящими из организмов, которые, несмотря на сходство внешности или образа жизни, не обязательно были тесно связаны друг с другом. В системе классификации эукариот, которая в настоящее время одобрена Международным обществом протистологов, представители старого типа простейших были распределены среди множества супергрупп.

Экология одноклеточных животных Protozoa

В качестве компонентов микро- и мейофауны простейшие являются важным источником пищи для микробеспозвоночных. Таким образом, важна экологическая роль простейших в переводе продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни. Как хищники, различные типы одноклеточных животных охотятся на одноклеточные или нитчатые водоросли, бактерии и микрогрибки. Виды простейших включают как травоядных животных, так и потребителей в звене разложения пищевой цепи. Они также в некоторой степени контролируют популяции бактерий и биомассу.

Болезни животных и человека, вызываемые Протозоа

Трофозоиты возбудителя амебной дизентерии Entamoeba histolytica с поглощенными эритроцитами человека (темные круги) типичная стадия развития одноклеточных животных.

Ряд патогенных микроорганизмов простейших - это паразиты человека, вызывающие такие заболевания, как малярия (Plasmodium), амебиаз, лямблиоз, токсоплазмоз, криптоспоридиоз, трихомониаз, болезнь Шагаса, лейшманиоз, африканский трипаносомоз (сонная болезнь), первичная амебная агитация, дизебактериоз, дизебактериоз, амебский приступ, дизебактерия менингоэнцефалит.

Одноклеточные животные Ophryocystis elektroscirrha - это паразиты личинок бабочки, передающийся от самки к гусенице. Сильно инфицированные индивидуумы слабы, не способны раскрыть крылья или не могут скрыться, и у них сократилась продолжительность жизни, но уровни паразитов варьируются в популяции. Инфекция создает эффект выбраковки, благодаря которому зараженные мигрирующие животные с меньшей вероятностью завершают миграцию. Это приводит к тому, что в конце миграции популяции с более низкой паразитной нагрузкой. Это не относится к лабораторному или коммерческому выращиванию, где через несколько поколений все люди могут быть инфицированы.

Список заболеваний, вызываемые простейшими одноклеточными животными у человека:

Амебиаз Entamoeba histolytica (Amoebozoa)
Acanthamoeba keratitis Acanthamoeba (Amoebozoa) Лямблиоз Giardia lamblia
Трихомониаз Trichomonas vaginalis
Dientamoebiasis Dientamoeba fragilis
Африканская сонная болезнь (африканский трипаносомоз) Trypanosoma brucei (Kinetoplastida)
Болезнь Шагаса Trypanosoma cruzi (Kinetoplastida) Triatomine bug (Triatominae)
Leishmaniasis Leishmania spp. Phlebotomine Sandfly (Phlebotominae)
Balantidiasis Balantidium coli (Ciliate)
Малярия Plasmodium spp. (Apicomplexa)
Токсоплазмоз Toxoplasma gondii (Apicomplexa)
Babesiosis Babesia spp. (Apicomplexa)
Криптоспоридиоз Cryptosporidium spp. (Apicomplexa)
Циклоспориаз Cyclospora Cayetanensis (Apicomplexa)

Источник - Википедия

^Наверх