Вконтакте Одноклассники Фейсбук Гугл+ Английский Испанский Итальянский Русский Украинский

Реклама

Эрекция полового члена (физиология, механизмы, дисфункция, патофизиология, коррекция)


Введение

Эрекция полового члена или его увеличение в размерах (набухание) относится к физиологическому процессу, во время которого пенис наполняется кровью, обычно в ответ на сексуальное возбуждение, но иногда спонтанно. Понимание анатомии полового члена, нейроваскуляризации и связанных с ними гормональных и молекулярных факторов необходимо для понимания физиологии эрекционного процесса.

Проблемные вопросы эрекции половго члена

Понимание физиологии эрекции важно для врачей-клиницистов и специалистов по фертильности, чтобы помочь пациентам в терапии импотенции. Многие из этих вмешательств являются производными от знания физиологии, и поэтому это является важной темой в качестве основы лечения импотенции. Эта статья рассмотрит связанные анатомические, сосудистые, неврологические, гормональные и молекулярные факторы, лежащие в основе физиологии эрекции.

Анатомия и процессы эрекции полового члена

Пенис состоит из трех цилиндрических камер: парного кавернозного тела и губчатого тела, которое окружает уретру. Кавернозные тела содержатся в двухслойной коллагеновой оболочке, называемой белочной оболочкой, и состоят из синусоидов различного размера, поддерживаемых волокнистым скелетом. Волокнистый скелет обеспечивает структурную поддержку и состоит из белой оболочки, окруженной гладкими мышечными трабекулами (которые регулируют кровоток в синусоидах и из них), эластическими волокнами и коллагеном. Это позволяет крови заполнять синусоиды кавернозных тел и поддерживать жесткость во время эрекции. Белочная оболочка также помогает поддерживать эрекцию путем ограничения венозного оттока путем сжатия эмиссарных вен, которые дренируют синусоиды. Кавернозные тела начинаются проксимально в виде двух отдельных голеней, покрытых седалищно-кавернозной мышцей. Сокращение этой мышцы выталкивает кровь дистально из кавернозного пространства в голени в кавернозные тела и обеспечивает дополнительную жесткость во время жесткой фазы эрекции. Корпус губчатого вещества – это вентрально расположенная камера, которая содержит уретру и дистально становится головкой. Эта камера также содержит белочную оболочку, которая менее плотна и не присутствует в головке. Синусоиды губчатого тела больше, чем у пещеристых тел. Застой губчатого тела сужает и надавливает на уретральный просвет, чтобы обеспечить мощную эякуляцию. Луковично-губчатая мышца окружает луковицу пениса и, подобно седалищно-кавернозной мышце, заставляет дополнительную кровь поступать в пенис во время жесткой фазы эрекции. Луковично-губчатая мышца также действует для того чтобы обжать уретру для того чтобы помочь вытеснить сперму во время семяизвержения.

Сосудистое снабжение и механизмы эрекции

Внутренняя половая артерия обеспечивает основное кровоснабжение полового члена.  Эта артерия является ветвью внутренней подвздошной и становится общей пенильной артерией дистально. Общая пенильная артерия имеет три отчетливые ветви, включая дорсальную, пещеристую и луковично-лучевую. Дорсальная артерия отвечает за подачу крови к головке полового члена во время наполнения. Луковично-лучевая артерия снабжает губчатое тело и луковицу полового члена. Пещеристая артерия снабжает пещеристое тело и ответвляется в спиральные артерии по всей длине каждого физического тела. Гелиевые артерии поставляют трабекулярную ткань и синусоиды эректильных камер. В дряблом состоянии гелиевые артерии извилисты и сужены; а в выпрямленном состоянии они прямые и расширены, позволяя крови заполнить пещеристое тело. Венозный дренаж полового члена осуществляется главным образом через внутренние половые вены. Кровь из периферических синусоидов перемещается по трабекулярной сети и дренируется через подбелочное венозное сплетение и в конечном итоге выходит через эмиссарные вены. Эмиссарные вены будут либо стекать через внутренние срамные вены, либо связываться с венами, которые сходятся на глубокой дорсальной вене и стекают через сплетение предстательной железы. Во время эрекции эмиссарные вены сжимаются между синусоидами и белой оболочкой, чтобы ограничить венозный дренаж из синусоид и сохранить эрекцию.

Нейроанатомия и функции эрекции

Пенис имеет как соматическую, так и вегетативную, или симпатическую и парасимпатическую, иннервацию. Срамной нерв поставляет соматическую иннервацию, которая ответственна за ощущение пениса и сужение мышц луковично-губчатой и седалищно-каверзной. Головка члена, венец и кожа полового члена содержат многочисленные свободные нервные окончания, волокна которых проксимально сходятся, образуя спинной нерв полового члена. Спинной нерв пениса – это дистальная ветвь срамного нерва, которая берет свое начало от вентрального рога S2 до S4. Эти нервы отвечают за получение сигналов прикосновения, температуры и боли. Соматомоторные пенильные нервы происходят из сегментов спинного мозга S2-S4 в ядре ОНФ. Эти нервы проходят через крестцовые и срамные нервы, чтобы иннервировать седалищно-кавернозные и луковично-спонгиозные мышцы. 

Соматомоторные пенильные нервы отвечают за сокращение этих мышц во время жесткой фазы эрекции и эякуляции. Цепные ганглии от T11 до L2 обеспечивают симпатическую иннервацию, которая отвечает за сокращение сосудистой гладкой мускулатуры полового члена. Симпатические волокна проходят через спинной мозг и выходят в виде верхнего гипогастрального сплетения. Эти нервы заканчиваются окончательно в тазовом сплетении и как пещеристые нервы. Симпатическая иннервация отвечает за исходное тоническое сокращение гелиевых артерий и трабекулярной гладкой мускулатуры, поддерживая вялое состояние. Межмедиолатеральные ядра S2 обеспечивают парасимпатическую иннервацию S4 сегментов крестцового спинного мозга. Парасимпатические волокна являются про-эректогенными и отвечают за сосудистую релаксацию гладкой мускулатуры полового члена. Преганглионарные волокна, обеспеченные парасимпатическими ядрами спинного мозга, проходят через тазовые нервы и соединяются с симпатическими нервами из верхнего гипогастрального сплетения у тазового сплетения и пещеристых нервов. Течение вегетативных нервов и их близость к аорте, простате, мочевому пузырю и прямой кишке делают их уязвимыми к повреждению во время процедур. Травма может привести к нарушению семенного выброса во время эякуляции и вызвать ятрогенную эректильную дисфункцию.

Клеточное строение и физиология эрекции

Регуляция гладкой мускулатуры полового члена имеет важное значение при эрекции. Цитозольный свободный кальций регулирует расслабление и сокращение гладких мышц полового члена. Сигнализация от симпатических нервов и эндотелия активизирует гладкомышечные клетки полового члена. Норадреналин опосредует симпатическую нервную сигнализацию. Норадреналин высвобождается из концевых отделов симпатических пещеристых нервов и связывается с рецепторами на мембране гладкомышечных клеток. Эндотелиальная сигнализация опосредована эндотелином и простагландином, которые также активируют гладкомышечные клетки, связываясь со специфическими рецепторами, расположенными на их мембранах. Эта активация приводит к открытию кальциевых каналов и высвобождению внутриклеточных запасов кальция, что приводит к увеличению цитозольных свободных ионов кальция, которые связывают внутриклеточный кальмодулин. Этот кальций-кальмодулиновый комплекс связывается с миозиновой легкоцепочной киназой и запускает фосфорилирование АТФ на миозиновых легких цепях. Этот процесс создает энергию для задействовать кросс-мостов миозина вдоль нитей актина, приводящих к сужению ровной мышцы. Гладкая мускулатура полового члена в дряблом состоянии тонизирует.

Наоборот, снижение внутриклеточных ионов кальция приводит к расслаблению гладкой мускулатуры. Сигнализация от парасимпатических нервов и эндотелия активирует внутриклеточные вторые посредники, циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ). Эти вторичные посредники активируют свои специфические протеинкиназы, что приводит к фосфорилированию ионных каналов и белков саркоплазматической мембраны ретикулума. Результатом такого фосфорилирования является закрытие кальциевых каналов, секвестрация ионов кальция в пределах саркоплазматического ретикулума и истечение ионов калия, гиперполяризующих клетку. Эти эффекты снижают внутриклеточную концентрацию кальция и приводят к расслаблению гладкой мускулатуры. Ацетилхолин опосредует парасимпатическую нервную сигнализацию, ответственную за расслабление гладкой мускулатуры. Ацетилхолин высвобождается из концевых отделов парасимпатических пещеристых нервов и связывается с мускариновыми рецепторами эндотелия. Это связывание повышает активность эндотелиальной синтазы оксида азота (эСАО), которая расщепляет 1-аргинин в оксид азота. Азотоводородная окись активирует ровный вызванный энзим мышечной клетки мембран – связанным циклазой гуанилила. Гуанилилциклаза преобразует гуанозинтрифосфат в надлежащей производственной практике, вторичный посредник, ответственный за активацию протеинкиназ. Эта активация приводит к закрытию кальциевых каналов и секвестрации ионов кальция. Азотоводородная окись также произведена в терминальных концах неадренэргических, нехолинергических пещеристых нервов нейрональной синтазой азотоводородной окиси (нСАО) и действует подобно к азотоводородной окиси произведенной эСАО. Таким образом, путь оксида азота/цГМФ является важным нейрохимическим каскадом, ответственным за расслабление гладкой мускулатуры. Понимание этих путей и связанной с ними физиологии помогает клиницисту получить дальнейшее представление о терапии импотенции.

Механизм эрекции у мужчин

Физиология эрекции может быть разбита на артериальную дилатацию и венозную окклюзию.  В большинстве случаев эрекция возникает после сексуальной стимуляции, вызывая симпатическое торможение, парасимпатическую активацию и высвобождение про-эректогенных нейромедиаторов из пещеристых нервов. Активация парасимпатических нервов приводит к снижению внутриклеточного уровня кальция, вызывая кавернозное и артериальное расслабление гладкой мускулатуры. Этот эффект увеличивает кровоток примерно в 20-40 раз по расширяющимся синусоидам пещеристых тел. По мере увеличения этих синусоид наружные части Телец вблизи белой оболочки туники начинают закупоривать венозный отток. Эмиссарные вены сжимаются между синусоидами и неэластичной частью белой оболочки и помогают поддерживать опухоль. У большинства мужчин давление в кавернозных телах поднимается в среднем до 100 мм рт.ст. Давление в губчатом теле составляет приблизительно одну треть от давления, обнаруженного в кавернозном теле. Это различие объясняется более слабой и эластичной белочной оболочкой, которая обеспечивает минимальную венозную окклюзию. Сокращение седалищно-пещеристых и луковично-спонгиозных мышц увеличивает давление во всех трех камерах и головках полового члена во время жесткой фазы эрекции. Половой акт и повторяющаяся стимуляция полового члена создают сильное сокращение этих мышц и заставляют дополнительную кровь поступать во все камеры, увеличивая жесткость. Этот процесс известен как жесткая фаза эрекции, во время которой давление внутри эректильных камер может достигать нескольких сотен мм рт.ст. Внутрикорпоральное давление начинает снижаться только во второй фазе детумесценции. Первая фаза имеет преходящее повышение давления, поскольку трабекулярные гладкие мышцы в пределах синусоиды начинают сокращаться против окклюзированной венозной системы. Во время второй фазы детумесценции расширение эмиссарных вен начинает дренировать синусоиды, и происходит медленное снижение внутрикорпорального давления. Последняя фаза детумесценции обнаруживает быстрое падение давления от полностью восстановленного венозного дренажа и исходного артериального потока.

Клиническое значение нарушений эрекции

Класс препаратов, наиболее часто используемых для лечения импотенции, известен как ингибиторы ФДЭ5. Фосфодиэстеразы (ФДЭ) – это ферменты, которые разрушают цГМФ и цАМФ. Изоформа, присутствующая в тканях полового члена, – ФДЭ5, которая исключительно деградирует цГМФ. По мере того как уровни цГМФ уменьшают, внутриклеточная конкертация ионов кальция увеличивает и происходит сужение ровной мышцы. Таким образом ингибитирование ФДЭ5 приводит к в увеличенных уровнях цГМФ, уменьшенного внутриклеточного кальция, и релаксации ровной мышцы. Активность ингибитора ФДЭ5, такого как сильденафил, приводит к пролонгированию релаксации гладкой мускулатуры и вазодилатации. Однако, они только поддерживают существующие ранее уровни цГМФ и требуют, что сексуальное стимулирование производит цГМФ в тканях полового члена.

Литература по механизмам, физиологии и функции эрекции полового члена

  1. Raeissadat SA, Javadi A, Allameh F. Enhanced external counterpulsation in rehabilitation of erectile dysfunction: a narrative literature review. Vasc Health Risk Manag. 2018;14:393-399.
  2. Chen JG, Jiang R. [Contraction mechanism of smooth muscle cells and its relationship with penile erection]. Zhonghua Nan Ke Xue. 2018 Feb;24(2):172-175.
  3. Qin F, Gao L, Qian S, Fu F, Yang Y, Yuan J. Advantages and limitations of sleep-related erection and rigidity monitoring: a review. Int. J. Impot. Res. 2018 Aug;30(4):192-201.
  4. Porst H, Burri A. Novel Treatment for Premature Ejaculation in the Light of Currently Used Therapies: A Review. Sex Med Rev. 2019 Jan;7(1):129-140.
  5. Bhat GS, Shastry A. New Tools to Measure Ejaculatory Latency-Arousal to Ejaculation Time Interval and Erection to Ejaculation Time Interval: A Pilot Study. Urology. 2018 May;115:107-111.
  6. Krassioukov A, Elliott S. Neural Control and Physiology of Sexual Function: Effect of Spinal Cord Injury. Top Spinal Cord Inj Rehabil. 2017 Winter;23(1):1-10.
  7. Davoudzadeh EP, Davoudzadeh NP, Margolin E, Stahl PJ, Stember DS. Penile Length: Measurement Technique and Applications. Sex Med Rev. 2018 Apr;6(2):261-271.
  8. Drobnis EZ, Nangia AK. 5α-Reductase Inhibitors (5ARIs) and Male Reproduction. Adv. Exp. Med. Biol. 2017;1034:59-61.
  9. Amano T, Earle C, Imao T, Matsumoto Y, Kishikage T. Administration of daily 5 mg tadalafil improves endothelial function in patients with benign prostatic hyperplasia. Aging Male. 2018 Mar;21(1):77-82.
  10. Baumann F, Hehli D, Makaloski V, Schumacher M, Schönhofen H, Diehm N. Erectile dysfunction - overview from a cardiovascular perspective. VASA. 2017 Aug;46(5):347-353.

^Наверх

Полезно знать