Реклама

Функции соединительной ткани в организме человека и животных (физиология, анатомия, патофизиология, диагностика, патология соединительной ткани)

---

Введение

Соединительная ткань является наиболее распространенным и разнообразным типом тканей животных.

Физиология: соединительная ткань

Мягкие ткани человека и животных делятся на четыре основные группы, которые включают:

• эпителиальную ткань
• мышечную ткань
• нервную ткань
• соединительную ткань

Подобно каркасу дома, соединительная ткань служит для обеспечения структуры, поддержки и защиты всего человеческого тела. [1]

Клеточные основы формирования соединительной ткани

Соединительная ткань - это каркас, который охватывает различные типы тканей, включая рыхлую и плотную соединительную ткань, жировую ткань, хрящ, кость и кровь. Хотя соединительная ткань разнообразна, вся соединительная ткань состоит из трех основных компонентов:

• Основное вещество
• Волокна
• Клетки

Вместе основное вещество и волокна составляют внеклеточный матрикс, который является структурной опорой окружающих клеток по всему телу. Состав внеклеточного матрикса соединительной ткани сильно варьируется от органа к органу, что позволяет выделить различные типы соединительной ткани. [2]

Мягкая субстанция (основное вещество) представляет собой аморфный желатиновый материал с высоким содержанием воды, который занимает пространство между клетками и волокнами. Он состоит из гликозаминогликанов, в частности гиалуроновой кислоты, протеогликанов и белков клеточной адгезии, таких как ламинин и фибронектин, которые действуют как клей для клеток во внеклеточном матриксе. Назначение основного вещества - обеспечить обмен клеточными питательными веществами между клетками и капиллярами. [3]

Волокна являются еще одним основным компонентом соединительной ткани во внеклеточном матриксе. Существует три основных типа волокон, которые присутствуют во всех соединительных тканях. Количество каждого типа обычно отражает функцию и классификацию конкретной ткани.

Три типа волокна:

• Коллагеновые волокна: крупные, прочные волокна, обычно коллаген типа I, которые обеспечивают высокую прочность на разрыв внеклеточного матрикса, обнаруженного в плотной и рыхлой соединительной ткани. [1]
• Ретикулярные волокна: тонкие, тонкие волокна, состоящие из коллагена типа III, которые сшиваются, образуя опорную сетку в ретикулярной пластинке базальной мембраны, обнаруживаемой в мягких тканях, таких как печень, костный мозг, селезенка и лимфатические узлы. [4 ]
• Эластичные волокна: тонкие ветвящиеся волокна, изготовленные из эластина, которые обеспечивают растяжение и отдачу внеклеточного матрикса, которые обнаруживаются в таких тканях, как аорта, легкие, кожа и голосовые связки. [5]

Для дальнейшего понимания физиологии соединительной ткани важно отметить различные типы коллагена, которые обычно состоят из волокон, найденных во внеклеточном матриксе. Коллаген является наиболее распространенным белком в организме человека и имеет 28 типов. [6]

Четыре наиболее распространенных типа коллагена:

• Тип I: самый распространенный тип; гибкий, прочный, обеспечивает сопротивление силе, растяжению и растяжению; обнаруживается во всех соединительных тканях, особенно в рубцовой ткани, сухожилиях, связках, кости, роговице, коже и дентине.
• Тип II: обеспечивает устойчивость к давлению, обнаруживается в суставном и гиалиновом хрящах суставов и межпозвоночных дисков.
• Тип III: обеспечивает гибкую сетку для поддержки сотовой связи; основной компонент ретикулярных волокон, часто встречается в таких органах, как кожа и кровеносные сосуды. Также широко распространен на ранних стадиях заживления ран и играет роль в формировании грануляционной ткани. [7]
• Тип IV: сетка, которая обеспечивает поддержку и прикрепление к нижележащему внеклеточному матриксу, образует базальную пластинку базальной мембраны; важный компонент почек, внутреннего уха и хрусталика глаза.

Общие клетки соединительной ткани, состоящие из фибробластов, макрофагов, адипоцитов, лейкоцитов и тучных клеток. [8]

Синтез и структура коллагена - основы функционирования соединительной ткани

Синтез коллагена начинается с трансляции ДНК полипептидной цепи в шероховатой эндоплазматической сети внутриклеточного пространства. Эта полипептидная цепь известна как препроколлаген, состоящий из альфа-цепей с повторяющимися аминокислотными последовательностями глицин-X-Y (X и Y - пролин или лизин). [9]

Остатки пролина и лизина альфа-цепи затем гидроксилируются с помощью витамин С-зависимых гидроксилаз; гидроксилирование помогает сформировать стабильную структуру. Дефицит витамина С приводит к нарушению гидроксилирования препроколлагена и нарушению синтеза коллагена, состояние, известное как цинга. [10]

Затем гидроксилированный лизин альфа-цепи подвергается гликозилированию с добавлением углевода. После гликозилирования образование дисульфидных связей и водородных связей между тремя различными альфа-цепями образует тройную спираль. Полученная структура теперь проколлаген. Дефектное образование тройной спирали приводит к состоянию несовершенного остеогенеза и нарушению синтеза костного матрикса. [11]

Затем проколлаген перемещается во внеклеточное пространство через экзоцитоз. Оказавшись во внеклеточном пространстве, проколлаген расщепляется на С-конце и N-конце, образуя то, что сейчас называется тропоколлагеном. Тропоколлаген нерастворим в воде в результате расщепления.

Затем тропоколлаген усиливается многими соседними молекулами тропоколлагена путем ковалентного сшивания гидроксилированных остатков лизина, что приводит к образованию коллагеновых фибрилл. Сшивание гидроксилизиновых остатков стало возможным благодаря медьзависимому лизилоксидазному ферменту.

Наконец, некоторые из этих коллагеновых фибрилл накапливаются с образованием толстого пучка, который является конечным продуктом, называемым коллагеновыми волокнами. [12]

Развитие соединительной ткани

Соединительная ткань в основном происходит из мезенхимы, которая происходит из мезодермы. Тем не менее, некоторые кости лица и черепа также имеют вклад от клеток нервного гребня, которые происходят из эктодермы. [13]

Функция соединительной ткани

Соединительная ткань выполняет множество различных функций в зависимости от ее классификации. [14] Таким образом, соединительная ткань обеспечивает:

• Устойчивость к растяжению
• Структурная поддержка
• Изоляция
• Хранение тепла тела
• Среда для межклеточного обмена

Клиническое значение соединительной ткани

Есть более 200 зарегистрированных заболеваний соединительной ткани. [15] Этиология может включать аутоиммунные заболевания, генетические нарушения или рак. Одним из наиболее распространенных аутоиммунных заболеваний соединительной ткани является ревматоидный артрит. Ревматоидный артрит представляет собой хроническое воспалительное заболевание, характеризующееся аутоиммунным разрушением и разрушением хряща и кости. Он классически проявляется у женщин среднего возраста с симметричной болью и отеком пястно-фаланговых суставов и проксимальных межфаланговых суставов с сохранением дистальных межфаланговых суставов. Он также может проявляться как субфебрильная температура, миалгия, недомогание, ночное потоотделение и может поражать различные органы во всем теле. [16]

Редким, но интересным наследственным заболеванием соединительной ткани является несовершенный остеогенез, также известный как болезнь хрупких костей. Это является результатом аутосомно-доминантной мутации, приводящей к дефектному синтезу коллагена I типа и нарушенному образованию костного матрикса. Это может быть рецидивирующий перелом (особенно длинные кости или ребра) с минимальной травмой у детей, который часто ошибочно принимают за жестокое обращение с детьми. Некоторые другие проявления включают синие склеры, прогрессирующую потерю слуха и ломкие опалесцирующие зубы. [17] Другим примером наследственной болезни соединительной ткани является синдром Альпорта. Синдром Альпорта обычно представляет собой Х-сцепленное доминантное расстройство, приводящее к генетическому дефекту в коллагене типа IV, который приводит к характерному расщеплению базальной мембраны клубочков, особенно в почках. Это состояние обычно встречается у мальчиков с гломерулонефритом, нейросенсорной глухотой и глазными аномалиями, такими как ретинопатия и вывих хрусталика. [18]

Одним из увлекательных направлений исследований, которые могут оказать существенное влияние в области ортопедии, является концепция тканевой инженерии. Биомедицинские инженеры и хирурги-ортопеды работают вместе, чтобы создать новые стратегии для восстановления и регенерации поврежденных тканей. Например, в Университете Пенсильвании проводятся исследования с использованием мениска животных в качестве модельной системы для изучения искусственной имплантируемой платформы, которая будет служить для заживления ран. Мениск, состоящий из плотной соединительной ткани, как правило, слишком плотный, чтобы позволить стволовым клеткам перемещаться к месту повреждения и начинать процесс восстановления. Исследователи из Пенна разработали микроскопический каркас, в который добавлен фермент для ослабления матрикса в дополнение к факторам роста, которые привлекают стволовые клетки. Когда исследователи поместили этот микроскопический каркас в поврежденную ткань мениска от коровы, матрица ослабла и позволила костным стволовым клеткам перемещаться к каркасу и начать процесс восстановления. Следующим этапом исследований является изучение моделей на крупных животных и, в конечном итоге, испытаний на людях. [19]

Автор: Тревор А. Незвек; Мэтью Варакалло.

Литература по функиям и физиологии соединительной ткани

1. Kannus P. Structure of the tendon connective tissue. Scand J Med Sci Sports. 2000 Dec;10(6):312-20.
2. Halper J, Kjaer M. Basic components of connective tissues and extracellular matrix: elastin, fibrillin, fibulins, fibrinogen, fibronectin, laminin, tenascins and thrombospondins. Adv. Exp. Med. Biol. 2014;802:31-47. [PubMed]
3. Young RA. The Ground Substance of Connective Tissue. J. Physiol. (Lond.). 1894 May 29;16(5-6):325-50. [PMC free article] [PubMed]
4. Hayakawa M, Kobayashi M, Hoshino T. Microfibrils: a constitutive component of reticular fibers in the mouse lymph node. Cell Tissue Res. 1990 Oct;262(1):199-201. [PubMed]
5. Uitto J. Biochemistry of the elastic fibers in normal connective tissues and its alterations in diseases. J. Invest. Dermatol. 1979 Jan;72(1):1-10. [PubMed]
6. Ricard-Blum S. The collagen family. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011 Jan 01;3(1):a004978. [PMC free article] [PubMed]
7. Ehrlich HP, Krummel TM. Regulation of wound healing from a connective tissue perspective. Wound Repair Regen. 1996 Apr-Jun;4(2):203-10. [PubMed]
8. Mescher AL. Macrophages and fibroblasts during inflammation and tissue repair in models of organ regeneration. Regeneration (Oxf). 2017 Apr;4(2):39-53. [PMC free article] [PubMed]
9. Pinnell SR. Regulation of collagen synthesis. J. Invest. Dermatol. 1982 Jul;79 Suppl 1:73s-76s. [PubMed]
10. Lykkesfeldt J, Michels AJ, Frei B. Vitamin C. Adv Nutr. 2014 Jan 01;5(1):16-8. [PMC free article] [PubMed]
11. Marini JC, Forlino A, Bächinger HP, Bishop NJ, Byers PH, Paepe A, Fassier F, Fratzl-Zelman N, Kozloff KM, Krakow D, Montpetit K, Semler O. Osteogenesis imperfecta. Nat Rev Dis Primers. 2017 Aug 18;3:17052. [PubMed]
12. Last JA, Reiser KM. Collagen biosynthesis. Environ. Health Perspect. 1984 Apr;55:169-77. [PMC free article] [PubMed]
13. Ogawa M, Larue AC, Watson PM, Watson DK. Hematopoietic stem cell origin of connective tissues. Exp. Hematol. 2010 Jul;38(7):540-7. [PubMed]
14. Shekhter AB. Connective tissue as an integral system: role of cell-cell and cell-matrix interactions. Connect. Tissue Res. 1986;15(1-2):23-31. [PubMed]
15. Gaubitz M. Epidemiology of connective tissue disorders. Rheumatology (Oxford). 2006 Oct;45 Suppl 3:iii3-4. [PubMed]
16. Heidari B. Rheumatoid Arthritis: Early diagnosis and treatment outcomes. Caspian J Intern Med. 2011 Winter;2(1):161-70. [PMC free article] [PubMed]
17. van Dijk FS, Cobben JM, Kariminejad A, Maugeri A, Nikkels PG, van Rijn RR, Pals G. Osteogenesis Imperfecta: A Review with Clinical Examples. Mol Syndromol. 2011 Dec;2(1):1-20. [PMC free article] [PubMed]
18. Kashtan CE. Alport Syndrome. In: Adam MP, Ardinger HH, Pagon RA, Wallace SE, Bean LJH, Stephens K, Amemiya A, editors. GeneReviews® [Internet]. University of Washington, Seattle; Seattle (WA): Aug 28, 2001. [PubMed]
19. Loebel C, Burdick JA. Engineering Stem and Stromal Cell Therapies for Musculoskeletal Tissue Repair. Cell Stem Cell. 2018 Mar 01;22(3):325-339. [PMC free article] [PubMed]

---

^Наверх

Полезно знать

• Физиология сокращения матки и регуляция родов у человека и животных (Функции, Физиологическая регуляция, Патофизиология, Клиническое значение)
• Физиологическая роль пищевода (строение, анатомия, физиология, иннервация, регуляция функции, патофизиология, клиническое значение)
• Гипоталамус (физиология, патология, патофизиология, анатомия, регуляция). Болезни, связанные с гипофизом. Гипоталамические синдромы и симптомы
• Гемостаз (физиология, патофизиология, клиническое значение). Механизмы и функции системы свертывания крови в организме человека и животных
• Секретин - подобное гормону вещество, регулирующее функцию пищеварения (Физиология, Патофизиология, Клиническая роль секретина в организме животных и человека)
• Ингибиторы Гонадотропинов (Физиология и Патология): Гонадотропин Ингибирующий Гормон (Роль в Организме Животных и Человека)
• Тоны Коротова - это звуки пульсирующего сосуда при проведении измерения кровяного давления. Почему исчезают тоны Короткова?
• Желчь: Физиология, патофизиология, клиническое значение, диагностика. Состав желчи, механизмы ее секреции, регуляции, выведения из организма. Диагностические тесты - оценка функции желчи
• Холинорецепторы (физиология, патофизиология, локализация, расположение, блокада, функции). М- и Н- холинорецепторы - фармакологическая блокада холинэргических рецепторов
• Функции спинномозговой жидкости у животных и человека. Секреция и поддержание гомеостаза ликвора в организмы (физиология). Нарушения, связанные с секрецией, циркуляцией и отведением спинномозговой жидкости (патофизиология, патология, клиническое значения исследования ликвора при проведении люмбальной пункции)